干旱對青藏高原高寒草原微生物共現網絡和土壤功能的影響（二）
3、研究結果
3.1微生物多樣性、群落組成與土壤功能
隨著干旱增加，細菌、真菌和原生生物的豐富度（OTU數）顯著下降，不同干旱生境間群落組成差異顯著。干旱增強了放線菌門和綠彎菌門的相對豐度，但減少了酸桿菌門和變形菌門。真菌方面，子囊菌門在濕潤生境中更豐富，而其他真菌類群隨干旱減少。原生生物消費者類群占主導地位，光合原生生物隨干旱減少，而寄生類增加。干旱還改變了群落代謝途徑結構，如碳水化合物代謝增強，氨基酸與能量代謝減弱。同時，土壤功能（有機碳、微生物生物量、氣體排放、酶活性等）和多功能性顯著下降。
3.2微生物網絡復雜性與穩定性
細菌、真菌和原生生物的共現網絡復雜性隨干旱下降，表現為節點和邊數減少、連通性和聚類系數降低。濕潤和半濕潤生境的網絡表現出更高的魯棒性和更低的脆弱性，而干旱生境的網絡更加脆弱。網絡關鍵節點（如模塊中心）數量隨干旱減少，這些關鍵節點主要參與碳降解和固定。
3.3微生物網絡與土壤功能的關系
微生物網絡復雜性與土壤多功能性呈正相關，干旱增強了這種關系。細菌和真菌網絡復雜性在干旱環境中與更多土壤功能（如養分特性、氣體排放、礦化率等）顯著相關，而濕潤環境中的相關性較弱。尤其在干旱環境中，碳和氮循環相關酶活性與微生物網絡復雜性關系更為顯著。
3.4微生物網絡對土壤功能的調控及關鍵環境因子
植物特性、土壤屬性和微生物網絡共同解釋了73.4%的土壤多功能性變異，其中微生物網絡獨立或聯合植物與土壤屬性解釋了35.2%的變異。真菌和細菌網絡對土壤多功能性有直接而顯著的影響，而原生生物網絡通過調控細菌和真菌網絡間接作用。土壤有機碳是影響微生物網絡的最重要因素，濕潤環境中植物多樣性更為重要，而干旱環境中植物生物量的作用更突出。同時，土壤水分在干旱環境中顯著影響微生物網絡復雜性。
圖1四種干旱生境(n=60)中細菌(A)、真菌(B)和原生生物(C)門、真菌功能行會(D)和生活策略原生生物(E)的相對豐度(平均值±SE)。不同字母表示Tukey誠實顯著性檢驗中P<0.05處的顯著性。
圖2微生物網絡從濕潤生境到干旱生境的演替（A）以及沿干旱梯度變化的網絡復雜性指數（B），采用普通最小二乘線性回歸模型。N：節點數，E：邊數。微生物網絡中的不同顏色表示不同的模塊。
圖3微生物網絡從濕潤生境到干旱生境的演替（A）以及沿干旱梯度變化的網絡復雜性指數（B），采用普通最小二乘線性回歸模型。N：節點數，E：邊數。微生物網絡中的不同顏色表示不同的模塊。
圖4通過普通最小二乘線性回歸模型對微生物網絡復雜性與土壤多功能性進行線性回歸。
圖5(A)方差分割分析表明，植物（多樣性、生物量）、土壤性質（OC、NO3、NH4+、AP、水分、pH）和微生物網絡（細菌、真菌、原生生物）對土壤多功能性方差的解釋。細菌、真菌和原生生物群落的網絡用它們的網絡復雜性指數表示；(B)偏最小二乘路徑模型（PLS-PM）用于說明網絡復雜性對土壤多功能性的影響方向和強度。數字為影響系數。使用擬合優度（GOF）統計量評估具有不同結構的模型，對于PLS偏模型，GOF>0.7是可接受的值（*、**和***分別表示P<0.05、0.01和0.001。ns：不顯著）。(C)結構方程模型(SEM)顯示了干旱程度、植物特征（多樣性、生物量）、土壤變量（水分、有機碳、pH值）、微生物豐富度和組成對微生物網絡復雜性的影響。紅色箭頭表示正向影響，黑色箭頭表示負向影響。*和**分別表示P<0.05和0.01。OC：有機碳，SM：土壤水分；微生物豐富度通過結合細菌、真菌和原生生物的OTU數量來量化，微生物組成通過結合細菌、真菌和原生生物群落，使用Bray-Curtis差異性主坐標分析(PCoA)排序分析的第一個軸來量化。（D）隨機森林平均預測因子對微生物網絡復雜性的重要性。變量的MSE（均方誤差）的百分比增加用于估計這些預測因子的重要性，MSE%值越高表示預測因子越重要。細菌、真菌和原生生物的豐富度用它們的OTU數量表示，組成用圖S3中它們群落PCoA排序的第一個軸表示。
研究結論
本研究強調了微生物多樣性及其網絡對土壤功能的重要作用，并探討了干旱對高寒草原微生物群落和網絡的影響。研究發現，隨干旱增加，微生物生物量、細菌、真菌和原生生物的豐富度及多樣性顯著下降，且群落組成發生顯著變化。干旱引發的低土壤水分和植物覆蓋減少了生態位分化，增強了致病菌及腐生真菌的相對豐度，同時降低了植物-土壤互利共生真菌的比例。
微生物共現網絡的復雜性（如節點數和連接度）隨干旱降低，這種簡化削弱了網絡穩定性和正向關聯，尤其在干旱和半干旱環境中。研究識別出關鍵物種（如放線菌和紅桿菌）對碳降解過程的重要作用，但其數量隨干旱減少。網絡復雜性與土壤多功能性呈正相關，干旱生境中這種關系更為顯著，表明復雜網絡支持更高的功能互補性和生態系統穩定性。
植物特性（如多樣性和生物量）通過調控土壤有機碳輸入，是微生物網絡的重要驅動因子。濕潤生境中植物多樣性影響更大，而在干旱生境中植物生物量的作用更為顯著。研究還發現，土壤水分是干旱環境中微生物網絡的關鍵環境因子。
這些發現表明，干旱引發的微生物網絡簡化可能導致土壤功能下降。為保護高寒生態系統，應優先維護微生物網絡的復雜性，并根據不同氣候條件調整植被恢復和管理策略。盡管研究提供了有價值的見解，但網絡的構建基于靜態數據，未來應探索其時空變化及其對其他生態系統的適用性。
本研究揭示了干旱對高寒草原微生物群落和生態功能的深遠影響，為全球氣候變化背景下的生態系統管理提供了重要啟示。首先，微生物網絡復雜性與土壤多功能性密切相關，表明維持復雜的微生物網絡對提高生態系統的穩定性和抗干擾能力至關重要。其次，干旱通過減少植物多樣性和生物量，降低了土壤有機碳輸入，從而削弱了微生物網絡的穩定性和功能性。因而，在生態修復中，應根據干旱程度調整植被恢復策略，濕潤區域優先保護植物多樣性，干旱區域則注重提升植物生物量。此外，研究強調了關鍵物種在生物地球化學循環中的作用，這表明通過保育這些物種可以改善土壤功能。最后，未來應進一步探索微生物網絡的時空動態變化及其適用于不同生態系統的普遍性，為應對氣候變化提供更全面的解決方案。
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