鹽堿地中微生物（細菌和古細菌）對鹽度的響應模式與進化策略
在氣候變化的影響下，鹽堿地面積不斷擴大，了解鹽堿地中微生物生態進化策略，對預測未來土壤健康和生態功能具有重要意義。對沿海土壤進行宏基因組測序發現，土壤細菌和古菌的生態進化策略截然不同，包括不同的基因組大小和土壤微生物組功能潛力。在高鹽環境中，細菌的基因組規模縮小，代謝基因減少，而古菌的基因組規模增大，抗鹽、代謝和碳獲取基因更豐富。這表明，當面臨鹽脅迫時，細菌通過精簡基因組節約能量來應對，而古細菌擴大其碳獲取途徑，以增加資源利用率來應對鹽脅迫。這些研究結果都表明，不同微生物譜系應對土壤鹽脅迫的生態進化適應策略是不同的。
1、微生物基因組大小對鹽度的響應模式
細菌基因組大小隨鹽度的變化與作為生態進化策略的基因組精簡是一致的。耐鹽細菌基因組規模較小，鹽度梯度細菌類群的功能基因較少，這共同表明了基因的丟失。這與之前的工作一致，即環境壓力如低pH值、高熱、干旱和鹽分會導致功能喪失、過熱、干旱和鹽分等環境脅迫會導致功能冗余基因的喪失。尤其是耐鹽細菌在合成有機相容性溶質的過程中更傾向于犧牲其抗鹽機制。這是因為這是因為合成有機溶質是一種非常耗能的應激機制這是因為合成有機溶質是一種非常耗能的脅迫機制，會導致生長產量（即每克C代謝產生的生物量）降低約90%。
研究結果表明，與鹽敏感古菌相比，耐鹽古菌的基因組大小明顯增大。與鹽敏感古菌相比，耐鹽古菌的基因組大小明顯增大、這表明它們的生態進化策略可能與細菌完全不同。
圖1各組的系統發育分布和基因組大小
2、微生物功能潛力對鹽度的反應
在細菌和古菌中，較小的基因組規模往往與較低的功能基因豐度有關。平均而言，pos-arch組中的類群的KOs和KEGG通路的豐度明顯高于neg-arch組中的類群，而細菌中的情況恰恰相反。只有一個例外，即遺傳信息處理通路在pos-bac組和neg-bac組之間沒有顯著差異。
圖2 細菌和古細菌功能潛力隨鹽度變化而變化
3、耐鹽細菌和古細菌中的抗鹽基因
與鹽敏感類群相比，耐鹽細菌和古菌與耐鹽相關的KO的豐度都明顯更高。這證明了分組的準確性。與豐度不同，細菌和古細菌之間的耐鹽機制多樣性也存在很大差異。耐鹽古細菌往往具有全面的耐鹽機制。對于三種最著名的適應性抗鹽機制，76%的耐鹽古細菌（38個類群）擁有這三種抗鹽機制，而只有2%的敏感古細菌（10個類群）擁有這三種機制。細菌類群則呈現出相反的模式。也就是說，pos-bac類群的耐鹽機制多樣性較低。
圖3細菌和古菌鹽度反應組中抗鹽基因的差異
4、耐鹽細菌和古細菌獲取C的潛力
與鹽敏感細菌和古菌相比，耐鹽細菌和古菌往往含有較高比例的C獲取基因。具體來說，pos-bac組的總碳獲取基因和碳降解基因的相對豐度為13.49%，而negative-bac組為12.43%。這種模式在古菌中更為明顯，正古細菌與負古菌的總碳獲取基因比率分別為24.37%與12.65%。pos-arch組和neg-arch組中參與C獲取的基因絕對豐度沒有明顯差異。就古細菌而言，pos-arch組參與C獲取的基因絕對豐度明顯高于負-古細菌。
圖4細菌和古菌獲取C的基因對鹽度反應的差異
總結
鹽度作為微生物重要的環境脅迫，極大程度影響了微生物群落構建，并導致了細菌與古菌選擇不同的生態進化策略。古菌的對鹽度的響應尤為明顯，50個耐鹽古菌全部屬于廣古菌門，而幾乎所有非耐鹽古菌都屬于奇古菌門。細菌群落結構的變化主要與基因組縮小有關，但古菌能夠保持穩定的基因組大小和多種潛在功能以應對壓力，這是因為古菌群落的平均基因組大小小于細菌，它們經歷基因組縮小的可能性較小。此外，本文還從功能基因、耐鹽基因和碳獲取基因三個方面分別對比細菌和古菌的生態進化策略。氣候變化導致土壤鹽度變化，理解微生物從各個方面對鹽度的適應對預測土壤未來的生物化學功能尤為重要。
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