啤酒為什么會變質？與哪些微生物有關？
啤酒為什么會變質？與哪些微生物有關？
迄今為止，僅發現有少數幾類細菌能在啤酒這種惡劣條件下生長并使啤酒腐敗變質，包括革蘭陽性菌和陰性菌(表1)。革蘭陽性菌幾乎都屬于乳酸菌，對生產危害性最大，70%以上的啤酒腐敗變質都與這類菌有關；革蘭陰性菌Pectinatus和Megasphaera是導致啤酒腐敗變質的第二主要微生物，因為現代啤酒技術已大幅降低了成品啤酒中的氧含量，這類嚴格厭氧菌在啤酒腐敗變質中的作用正在逐漸增加；與細菌相比，野生酵母對啤酒腐敗變質較不嚴重，但卻很難從釀酒酵母中除去。
表1啤酒微生物及其對啤酒質量的影響
注：“+”代表反應陽性；“-”代表反應陰性
乳酸菌(Lactic acid bacteria,LAB)
LAB是革蘭陽性、非生孢子的桿菌或球菌，嚴格發酵型、兼性厭氧。啤酒LAB具有抗啤酒花活性，能在普通LAB無法存活的啤酒中生長，主要通過產生絮狀物和形成酸味與非典型氣味等使啤酒腐敗變質。最主要的啤酒LAB是Lb.brevis，能形成各種異味和芳香味并使啤酒混濁；其次是Ped.damnosus，能產生雙乙酰等各種不良風味。
一般而言，啤酒花的存在可以保障革蘭陽性菌不能在啤酒中生長，但某些LAB在適應啤酒花的過程中，進化出抗啤酒花基因horA和horC等，而在啤酒中生存并腐敗啤酒。horA和horC基因分別編碼ATP依賴型和質子動勢依賴型多藥轉運蛋白，賦予LAB啤酒花抗性。LAB的啤酒腐敗變質能力與菌種狀態相關，啤酒花抗性是唯一的種間差異，其典型特征是腐敗菌和非腐敗菌共存于同一類LAB中。
乳桿菌(Lactobacillus)
并不是所有乳桿菌都能在啤酒中生長，事實上，只有少數乳桿菌才能腐敗啤酒。Lb.brevis在啤酒生產過程中被檢出的頻率較高，是專性異型發酵菌，一般對啤酒花具有抗性。Lb.lindneri是僅次于Lb.brevis的啤酒腐敗變質乳桿菌，大約15%～20%的啤酒腐敗變質是由其引起的，該菌對啤酒花具有高抗性，耐熱溫度比其他LAB高。與上述兩菌相比，Lb.buchneri、Lb.casei、Lb.coryneformis、Lb.curvatus和Lb.plantarum則是不常見的啤酒腐敗變質LAB，Lb.brevisimilis、Lb.malefermentans、Lb.parabuchneri、Lb.collinoides和Lb.paracaseisubsp.paracasei也曾經被報道是啤酒腐敗變質LAB。
小球菌(Pediococcus)
Pediococcus是革蘭陽性球菌，同型發酵，能在啤酒中生長并產生絲狀物和大量雙乙酰，存在于從麥汁到成品啤酒的各個釀造環節。生產中已發現的小球菌包括Ped.acidilactici、Ped.damnosus、Ped.dextrinicus、Ped.halophilus、Ped.inopinatus、Ped.Parvulus和Ped.pentosaceus，其中，Ped.damnosus是最常見的啤酒腐敗變質菌，能夠抗啤酒花，通常在啤酒和后酵過程中出現，很少在接種酵母中被檢出。而Ped.inopinatus則經常在接種酵母中被檢出，但很少在發酵過程的其他階段發現。Ped.inopinatus和Ped.dextrinicus能在高于pH 4.2和低酒精、低啤酒花濃度的啤酒中生長，但從未發現Ped.pentsaceus和Ped.acidilactici會影響成品啤酒的質量。
醋酸菌(Acetic acid bacteria)
醋酸菌有10個屬，與啤酒腐敗變質有關的主要是G.oxydans。因為能將酒精氧化為乙酸，醋酸菌能在高酒精度中生存，并產生尖酸的異味和芳香味。醋酸菌污染大都發生在灌裝線上，且與氧通量有關。在灌裝和過濾工序中，70%污染微生物是A.pasteurianussubsp.pasteurianus，在發酵過程和清酒罐中也偶爾發現有Acetobacter和Gluconobacter污染。
腸桿菌(Enterobacteriaceae)
只有少數腸桿菌偶爾會被發現與啤酒釀造相關，如O.proteus、R.aquatilis和Citrobacterfreundii。O.proteus通過產生乙偶姻、乳酸、丙醇、DMS、異丁醇和2,3-丁二醇腐敗啤酒和麥汁，一般只在接種酵母中發現，且在發酵前24 h具有重要影響，用污染有O.proteus的酵母釀造的啤酒會產生一種歐洲防風草樣或水果異味。Cb.freundii和R.aquatilis通過產生雙乙酰、二甲基硫化物、乙偶姻、乙醛、乳酸和2,3-丁二醇等形成的各種異味和芳香物而影響啤酒質量，這些化合物的產生總是發生在發酵的開始階段。Enterobacteragglomerans也是一種污染接種酵母的腐敗菌，能夠延遲發酵過程，當麥汁被E.agglomerans污染后，所釀啤酒會含有不正常的高水平雙乙酰和二甲硫醚。
發酵單胞菌屬(Zymomonas)
Z.mobilis是發酵單胞菌中第一個分離到的啤酒腐敗變質菌，耐氧性厭氧，在pH 3.4以上和酒精濃度(體積分數)10%以下生長，一般都在灌裝階段被發現。因為發酵過程中產生高水平的乙醛和硫化氫，通常使啤酒具有果味和硫化物味特征，其啤酒腐敗變質活性與Pectinatus菌相似。
果膠桿菌(Pectinatus)
果膠桿菌是嚴格厭氧的革蘭陰性菌，能產生大量乙酸、丙酸和乙偶姻而使啤酒混濁，已在很多啤酒生產線上分離到這類菌，大約在20%～30%微生物污染中起主要作用，特別是在非巴氏殺菌的啤酒中。目前已確認的有Pec.cerevisiiphilus、Pec.frisingensis和Pec.haikarae，它們因形成各種脂肪酸、硫化氫和甲硫醇等，使啤酒混濁并有類似臭雞蛋的難聞氣味，主要感染未經巴氏殺菌的啤酒。
巨型球菌(Megasphaera)
巨型球菌是嚴格厭氧的革蘭陰性菌，腐敗特征是混濁，并形成大量丁酸和少量乙酸、異戊酸、己酸與乙偶姻。這類菌只在發酵開始階段出現，當酒精濃度高于2.8%時抑制生長，但酒精濃度高于5.5%時才完全不生長。巨型球菌一般都與果膠桿菌同時出現，大約與3%～7%的啤酒腐敗變質有關。由于現代灌裝技術大幅降低了成品啤酒中的氧含量，由Megasphaera和Pectinatus引起的啤酒腐敗變質正呈上升趨勢。目前已發現M.cerevisiae、M.paucivorans和M.sueciensis與啤酒腐敗變質有關，與Pectinatus菌一樣，所產硫化氫會使啤酒有一種糞便氣味，主要感染低酒精度的非巴氏殺菌啤酒。
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