磷濃度對海水鈍頂螺旋藻生長和預采收的影響（三）
2.5磷源濃度對海水鈍頂螺旋藻總脂的影響
對第10天不同磷源濃度條件下海水螺旋藻的總脂含量進行測定。如圖6所示，磷源濃度0.005 g/L、0.01、0.02、0.03及0.04 g/L處理組的總脂含量分別為7.22±0.68%DW、6.89±0.50%DW、7.94±0.88%DW、7.38±1.02%DW以及8.49±0.76%DW經方差分析可知，在磷源濃度的影響下，各處理組海水鈍頂螺旋藻總脂含量差異并不顯著（P＞0.05）。因此，海水鈍頂螺旋藻總脂含量受磷源濃度影響不大。
圖6磷源濃度對海水鈍頂螺旋藻總脂含量的影響
表2磷源濃度對海水鈍頂螺旋藻光合色素含量的影響
2.6磷源濃度對海水鈍頂螺旋藻脂肪酸組成的影響
對第10天不同磷源濃度條件下海水螺旋藻的脂肪酸組成進行測定。如表3所示，海水鈍頂螺旋藻脂肪酸組分結構較為簡單，碳鏈長度多為C16-C18的脂肪酸，其飽和脂肪酸主要為C16∶0，多不飽和脂肪酸主要為γ-亞麻酸（C18∶3，ω-6），其γ-亞麻酸相對百分含量并無明顯規律，磷源濃度0.005與0.03 g/L處理組無顯著差異（P＞0.05），磷源濃度0.01、0.02與0.04 g/L處理組也不存在顯著性差異（P＞0.05），但0.005與0.03 g/L處理組γ-亞麻酸相對百分含量顯著高于其他處理組，但最大相對差異僅3.7%，升高幅度不大。
表3磷源濃度對海水鈍頂螺旋藻脂肪酸相對百分含量的影響
3討論
3.1磷源濃度對海水鈍頂螺旋藻生長及產物積累的影響
由于在產業應用中，螺旋藻多采取半連續培養，采收時間選擇指數生長期末期而非生長減緩的平臺期，可獲得更高的生物量產率［30］，因此，為了更切合生產應用，本研究對處于指數生長末期第10天的海水鈍頂螺旋藻進行采收和生化指標測定。
本研究表明，磷源濃度對海水鈍頂螺旋藻的生長及生化組分有著重要影響。海水鈍頂螺旋藻的生長隨著磷源濃度的增加而升高，在磷源濃度為0.04 g/L時，達到最高值。這一點海水鈍頂螺旋藻與一些微藻類似，如底棲硅藻［31］等。但也有一些微藻在過高的磷源濃度下生長反而受到抑制，如柵藻在磷源濃度0.2 mg/L時藻細胞濃度達到最大，磷源濃度的進一步增加使柵藻生長受到抑制［32］。由此可以看出海水鈍頂螺旋藻能夠耐受較高范圍的磷源濃度。
低磷條件下海水鈍頂螺旋藻優先合成多糖，這一結果與Markou等［16］在淡水螺旋藻中的結果相符。隨著磷源濃度的增加，蛋白質、藻藍蛋白、葉綠素和類胡蘿卜素的產量都有顯著的升高。因此在生產應用中，可以通過選擇較高的磷源濃度促進這些產物的合成積累。如需獲得多糖含量高的螺旋藻粉則可以通過降低磷源濃度來實現。
本研究探究了磷對螺旋藻藻膽蛋白含量的影響，結果表明，隨著磷源濃度的增加，海水鈍頂螺旋藻的C-藻藍蛋白和別藻藍蛋白的含量均出現先增加后下降的趨勢，目前尚未有開展螺旋藻相關研究的其他報道。同時，由于隨著磷源濃度的增加而增加，藻藍蛋白的產量增加，但磷源濃度達到0.02 g/L后，3組高濃度處理的差異不顯著（P＞0.05），因此，0.02 g/L的磷源可能是比較適宜藻藍蛋白積累的合理濃度。
3.2磷元素對螺旋藻生長代謝影響的生理機制探討
磷源是微藻生長的必須元素之一，在細胞代謝中，磷是ATP、RNA、DNA、生物膜磷脂等重要生化組分的重要元素［33］，與細胞生長、分裂、遺傳變異、能量代謝、信號傳遞和抗逆性等關鍵生命過程有關。磷是多種酶的輔基，不僅參與碳水化合物的代謝以及脂肪的轉化，而且也是葉綠素合成所必需的［34］。由圖2和圖3中我們可以看出，在海水螺旋藻中多糖含量與蛋白質含量有著類似互補的關系，在低磷條件下，多糖含量最高，蛋白質含量最低，高磷條件則相反。
控制碳水化合物合成的關鍵酶ADP葡萄糖焦磷酸化酶可被高濃度無機磷抑制，因而無機磷濃度增加會導致碳水化合物合成受阻［35-36］。這一機制可能是本研究中海水螺旋藻多糖含量隨磷濃度增加而顯著降低的原因之一。
同時，低磷條件下導致RNA，甚至包括DNA和ATP的含量急劇下降［37］，蛋白質含量也隨之減少，應為低磷條件下多糖含量高的另一個原因。Dean等［38］與Lynn等［39］報道磷饑餓會導致Anabaena flos-aquae與Stephanodiscus minutulus生物量組成碳水化合物積累，抑制蛋白質合成，與本研究結果相符。同樣，磷對光合色素含量的影響可能與磷對蛋白質（酶）的變化相關，因此總體上呈現類似的變化規律。此外，光合色素的變化反過來也影響蛋白質、多糖和能量代謝過程，也不排除其他生理過程的參與。
綜上所述，本研究表明，磷對海水鈍頂螺旋藻重要產物積累影響十分顯著，通過磷源調節可有效定向誘導海水螺旋藻主要高值化產物的合成積累。同時，磷對海水鈍頂螺旋藻生長代謝的影響規律也較為復雜，其生理代謝機制有待更加深入地探索，對更好地發展螺旋藻產業極為重要。
4結論
低濃度的磷源可促進海水螺旋藻多糖合成，磷源濃度增加有利于提高海水螺旋藻蛋白質、藻藍蛋白、光合色素含量。通過磷源可誘導海水螺旋藻不同的高值化產物的積累，對海水螺旋藻產業化培養與開發具有指導意義。